细菌细胞的一般构造——细胞壁（一）

细菌是原核微生物，典型细菌细胞的一般构造包括细胞壁、细胞膜、细胞质、核区和核糖体等。其中，细胞壁是细菌细胞外层最重要的结构之一，主要作用是维持细胞形态、抵抗渗透压、参与细胞分裂，并影响细菌的染色特征、抗原性、药物敏感性和环境耐受性。

需要注意，“细胞壁”虽然是多数细菌的重要结构，但并非所有细菌都有典型细胞壁。例如支原体缺乏细胞壁，因此对作用于细胞壁合成的 β-内酰胺类抗生素天然不敏感。细菌细胞壁的核心成分多为肽聚糖，但革兰阳性菌、革兰阴性菌、抗酸菌和无壁细菌之间差异明显。

一、什么是细菌细胞壁

细胞壁位于细胞膜外侧，是包围细菌细胞的一层坚韧结构。对多数细菌而言，细胞壁主要由肽聚糖构成。肽聚糖由糖链和短肽交联形成网状结构，相当于给细菌细胞提供一层“抗压外骨架”。

如果没有细胞壁保护，许多细菌在低渗环境中会因吸水膨胀而破裂。因此，细胞壁是细菌适应外界环境的重要结构基础。

二、肽聚糖是细菌细胞壁的核心成分

肽聚糖又称黏肽或胞壁质，是细菌细胞壁最具代表性的成分。它由 N-乙酰葡萄糖胺和 N-乙酰胞壁酸交替连接形成糖链，再通过短肽侧链交联成三维网状结构。正是这种网状结构，使细胞壁既有一定强度，又能随细胞生长和分裂进行局部重塑。

溶菌酶可水解肽聚糖糖链中的特定 β-1,4 糖苷键，因此对许多含肽聚糖的细菌有溶壁作用。但不同细菌的肽聚糖厚度、交联方式和修饰程度不同，对溶菌酶的敏感性也不同。

三、细胞壁维持细菌固有形态

细菌的球状、杆状、弧状、螺旋状等形态，与细胞壁结构密切相关。细胞壁不仅像外壳一样支撑细胞，还通过特定的合成和重塑机制维持细胞形态。若细胞壁合成受到干扰，细菌可能出现膨大、变形、伸长、丝状化或裂解。

在培养基研发中，如果选择剂、pH、盐度或抗菌成分过强，目标菌细胞壁合成或修复受影响，可能导致菌落变小、形态异常或恢复率下降。

四、细胞壁保护细菌抵抗渗透压

细菌细胞内含有大量溶质，通常具有较高渗透压。若外界环境水分进入细胞过快，细胞膜本身难以承受压力。细胞壁的网状结构可抵抗这种膨胀压力，防止细胞破裂。

这也是为什么样品稀释液、培养基渗透压和盐浓度会影响细菌恢复。过低或过高的渗透压都可能影响受损菌复苏和计数结果。

五、细胞壁参与细菌生长和分裂

细菌生长并不是简单“细胞变大”。细胞需要不断合成新的细胞壁，并在分裂位置形成隔膜，最终分成两个子细胞。细胞壁合成、降解和重塑必须协调进行。如果只合成不重塑，细胞无法正常延伸；如果降解过强而合成不足，细胞会失去稳定性。

β-内酰胺类抗生素正是通过干扰细菌细胞壁肽聚糖交联，影响细胞壁合成，从而导致敏感菌生长受阻或裂解。

六、细胞壁影响物质通透和屏障功能

原文提到细胞壁能“拦截大分子有害物质”，这个说法需要区分革兰阳性菌和革兰阴性菌。单纯肽聚糖层对许多小分子并非严密屏障；革兰阴性菌的外膜才是更重要的通透性屏障。外膜中的脂多糖、孔蛋白和膜结构会影响抗生素、染料、胆盐和其他物质进入细胞。

因此，在选择性培养基中，胆盐、染料、抗生素和表面活性剂对不同细菌的影响，常与细胞壁和外膜结构有关。

七、细胞壁决定革兰染色差异

革兰染色是细菌学中最经典的染色方法之一。革兰阳性菌和革兰阴性菌的染色差异，与细胞壁结构密切相关。革兰阳性菌肽聚糖层厚，通常可保留结晶紫-碘复合物，染成紫色；革兰阴性菌肽聚糖层薄且有外膜，经脱色和复染后通常呈红色或粉红色。

需要注意，菌龄、培养条件和操作过程会影响革兰染色结果。老龄革兰阳性菌可能因细胞壁受损而出现染色不稳定。

八、细胞壁与抗原性有关

细胞壁表面含有多种可被宿主免疫系统识别的结构成分，因此与细菌抗原性密切相关。革兰阴性菌外膜中的脂多糖是重要表面抗原之一，其中 O 抗原常用于血清分型；革兰阳性菌的磷壁酸、细胞壁多糖和表面蛋白也可具有抗原性。

在食品微生物检测和临床微生物学中，抗原结构可用于血清学鉴定、分型和流行病学分析。

九、革兰阳性菌细胞壁的特点

革兰阳性菌细胞壁的主要特点是肽聚糖层厚，并常含有磷壁酸和脂磷壁酸。厚肽聚糖层使其在革兰染色中更容易保留结晶紫复合物。由于没有革兰阴性菌那样的外膜，部分抗菌物质对革兰阳性菌更容易接触到细胞壁或细胞膜靶点。

革兰阳性菌细胞壁结构也是许多选择性培养基和抗菌药物设计的重要基础。例如结晶紫、胆盐和某些选择剂常对革兰阳性菌有较强抑制作用。

十、革兰阴性菌细胞壁的特点

革兰阴性菌的肽聚糖层较薄，位于内膜和外膜之间的周质空间中。其外膜含脂多糖、磷脂和蛋白质，是革兰阴性菌区别于革兰阳性菌的重要结构。外膜不仅影响抗原性，也影响物质进入细胞。

许多肠杆菌科细菌、弧菌、假单胞菌等属于革兰阴性菌。选择性培养基中常通过胆盐、染料、去氧胆酸盐等模拟或利用革兰阴性菌与革兰阳性菌的耐受差异。

十一、抗酸菌和特殊细胞壁

有些细菌的细胞壁结构不属于典型革兰阳性或革兰阴性模式。分枝杆菌等抗酸菌含有大量脂质和分枝菌酸，使其细胞壁疏水性强、通透性低，对普通染色和部分消毒因素表现出特殊耐受性。

这些特殊结构说明，细胞壁不仅影响形态，也影响染色、培养、药物敏感性和检测方法选择。

十二、古菌细胞壁不能简单归入细菌细胞壁

原文提到“G+、G-细菌和古生菌的细胞壁”，需要修正。古菌不是细菌，而是与细菌并列的原核生物类群。多数古菌不含典型细菌肽聚糖，其细胞外层可由蛋白质 S 层、假肽聚糖、多糖或其他结构构成。古菌细胞壁的组成和化学键类型与细菌不同，因此不能把古菌细胞壁作为细菌细胞壁的一个分支来讲。

在微生物基础知识中，应区分“细菌”“古菌”和“真核微生物”的细胞壁结构。

十三、细胞壁与培养基研发的关系

细菌细胞壁知识对培养基研发非常重要。选择性培养基、鉴别培养基、显色培养基和质控培养基的设计，都可能利用细胞壁结构差异。

例如，在选择性培养基中，如果胆盐、染料或抗生素浓度过高，目标菌细胞壁或外膜受到过强压力，可能出现菌落变小、恢复率降低或典型反应减弱。

十四、常见误区

第一，认为所有细菌都有细胞壁。支原体等细菌缺乏典型细胞壁。

第二，认为细胞壁只是“外壳”。细胞壁还参与细胞分裂、形态维持、抗原性、药物敏感性和环境适应。

第三，认为细菌细胞壁都一样。革兰阳性菌、革兰阴性菌、抗酸菌和无壁细菌差异明显。

第四，认为革兰阴性菌细胞壁比革兰阳性菌更厚。革兰阴性菌肽聚糖层较薄，但多了外膜结构。

第五，认为细胞壁就是细胞膜。细胞壁在外，细胞膜在内，两者组成和功能不同。

第六，认为古菌细胞壁属于细菌细胞壁的一种。古菌不是细菌，其细胞壁组成也不同于典型细菌。

第七，认为细胞壁越厚越耐受所有抑制剂。耐受性取决于细胞壁、外膜、酶系统、外排泵、芽孢和生理状态等多因素。

第八，认为革兰染色结果永远稳定。菌龄、培养基和操作过程都可能影响染色结果。

十五、小结

细菌细胞壁是多数细菌细胞的重要外层结构，主要功能包括维持细胞形态、抵抗渗透压、参与生长分裂、影响通透屏障和决定部分抗原性。多数细菌细胞壁以肽聚糖为核心，但不同类群差异明显：革兰阳性菌肽聚糖层厚，常含磷壁酸；革兰阴性菌肽聚糖层薄，但具有外膜和脂多糖；抗酸菌含特殊脂质结构；支原体等细菌缺乏典型细胞壁。细胞壁结构不仅是微生物学基础知识，也是革兰染色、抗菌药物作用、选择性培养基设计、受损菌复苏和培养基质控的重要理论基础。理解细菌细胞壁，有助于更准确地解释菌落生长、选择性抑制和检测结果差异。