细菌细胞的一般构造——细胞壁（二）

细菌细胞壁是细菌维持形态、抵抗渗透压和适应环境的重要结构。按照革兰染色结果，细菌通常可分为革兰阳性菌和革兰阴性菌。二者细胞壁结构差异明显：革兰阳性菌细胞壁以厚肽聚糖层为主要特征，通常不具有革兰阴性菌那样的外膜；革兰阴性菌肽聚糖层较薄，但具有外膜和脂多糖结构。本文重点介绍革兰阳性菌细胞壁，尤其是肽聚糖和磷壁酸的结构与功能。

革兰阳性菌细胞壁不是简单的一层“外壳”，而是由肽聚糖、磷壁酸、脂磷壁酸、表面蛋白及部分菌株的荚膜或胞外多糖等共同构成的复杂结构。它不仅决定细菌形态，也影响染色结果、抗原性、抗菌药物敏感性、噬菌体吸附、细胞分裂和环境耐受。

一、革兰阳性菌细胞壁的总体特点

革兰阳性菌细胞壁的典型特点是肽聚糖层厚，结构较坚韧，并常含有磷壁酸类成分。厚肽聚糖层能保留革兰染色中的结晶紫-碘复合物，因此革兰阳性菌在显微镜下通常呈紫色。

原文中“厚度大、化学组分比较简单”可作为入门理解，但严格来说，革兰阳性菌细胞壁并不简单。不同菌属之间，肽聚糖交联方式、磷壁酸结构、表面蛋白和胞外多糖均可不同。

二、肽聚糖：革兰阳性菌细胞壁的骨架

肽聚糖是多数细菌细胞壁的核心成分，也是细菌区别于真核细胞的重要结构之一。它由糖链和短肽交联形成三维网状结构，使细菌细胞壁既具有强度，又能在生长分裂时不断更新。

肽聚糖基本由三部分构成：双糖单位、短肽侧链和肽桥或直接交联结构。以金黄色葡萄球菌为例，其肽聚糖中常见五甘氨酸肽桥，这是葡萄球菌细胞壁结构的重要特点之一。

肽聚糖的网状结构类似细菌的“承重框架”。如果肽聚糖合成或交联受阻，细菌可能出现膨大、变形、裂解或无法正常分裂。

三、双糖单位：溶菌酶作用的关键部位

肽聚糖糖链由 N-乙酰葡萄糖胺和 N-乙酰胞壁酸交替连接形成，两者之间通过 β-1,4 糖苷键连接。溶菌酶可水解这一糖苷键，使肽聚糖骨架被破坏。

需要注意，溶菌酶水解肽聚糖并不总是立即导致细菌死亡。如果细胞处于等渗或高渗保护环境中，细胞壁去除后可能形成原生质体；但在普通低渗环境中，失去细胞壁保护的细菌容易破裂。

四、短肽侧链与肽桥：决定肽聚糖多样性

肽聚糖不是所有细菌都完全一样。短肽侧链中的氨基酸组成、D 型和 L 型氨基酸排列、交联方式以及是否存在肽桥，都会影响细胞壁结构。原文提到“四肽尾由 4 个氨基酸分子按 L 型与 D 型交替连接而成”，可作为基本理解，但不同细菌短肽组成并不完全相同。

金黄色葡萄球菌常见五甘氨酸肽桥，溶葡萄球菌酶可切割该结构，因此对葡萄球菌细胞壁具有较强针对性。这也说明不同菌种对不同溶壁酶的敏感性差异，与肽聚糖结构密切相关。

五、肽聚糖与抗菌药物作用

肽聚糖是细菌特有的重要结构，因此也是许多抗菌药物的作用靶点。β-内酰胺类抗生素可干扰肽聚糖交联过程，使细胞壁合成受阻；糖肽类抗生素可影响肽聚糖前体参与细胞壁合成。由于人体细胞没有肽聚糖，细胞壁合成抑制剂可选择性作用于细菌。

对培养基研发而言，如果培养基中含有会影响细胞壁修复或交联的成分，可能造成目标菌恢复率下降，尤其是受损菌或低接种量质控菌。

六、磷壁酸：革兰阳性菌的重要表面成分

磷壁酸是许多革兰阳性菌细胞壁中的重要阴离子聚合物，通常由甘油磷酸或核糖醇磷酸重复单位构成。根据连接位置不同，可分为壁磷壁酸和脂磷壁酸。

磷壁酸不是简单“填充物”，而是影响细胞壁功能和表面特性的重要分子。它参与离子结合、细胞壁稳态、抗原性、噬菌体吸附和宿主互作。

七、磷壁酸的主要功能

磷壁酸含有磷酸基团，带负电，可与 Mg²⁺ 等阳离子结合，对细胞表面电荷、细胞壁稳定性和膜相关酶活性有影响。它还可能作为某些噬菌体吸附受体，并参与革兰阳性菌表面抗原性。

原文中“贮藏元素”的说法可理解为磷壁酸可结合和调节部分阳离子，但不宜把它简单视为营养元素储藏库。其更重要的作用是维持细胞表面电荷、金属离子稳态和细胞壁功能。

八、自溶素调节与细胞壁更新

细菌细胞壁不是静止结构，而是在生长和分裂过程中持续合成、切割和重塑。自溶素是一类可水解细胞壁特定键的酶，参与细胞分裂、子细胞分离和细胞壁更新。但如果自溶素活性失控，细菌可能发生自溶。

磷壁酸和脂磷壁酸可影响自溶素定位和活性，因此与细菌细胞壁稳定性密切相关。

九、磷壁酸与噬菌体吸附

某些噬菌体感染革兰阳性菌时，需要识别细胞表面的特定受体。磷壁酸或其修饰结构可作为部分噬菌体吸附的关键位点。受体结构差异会影响噬菌体宿主范围，也会影响噬菌体分型和噬菌体控制技术。

在发酵工业中，乳酸菌等生产菌可能受到噬菌体污染影响，细胞壁受体结构是噬菌体敏感性的重要基础之一。

十、磷壁酸、黏附与致病性

部分革兰阳性致病菌的细胞壁成分与宿主黏附、免疫反应和抗吞噬有关。磷壁酸、脂磷壁酸、表面蛋白、荚膜和胞外多糖等都可能参与这些过程。原文中“增强某些致病菌的粘连性，避免被白细胞吞噬”方向上可以保留，但应理解为多种表面结构共同作用，而不是磷壁酸单独决定全部致病性。

对食品和药品微生物控制而言，细胞壁结构会影响细菌在设备表面、包装材料或宿主环境中的黏附能力，也会影响清洁消毒效果。

十一、革兰阳性菌细胞壁与革兰阴性菌的比较

选择性培养基常利用这些差异设计。例如，胆盐和结晶紫可抑制许多革兰阳性菌，从而有利于革兰阴性肠道菌分离；高盐则可利用葡萄球菌耐盐性选择相关菌群。

十二、革兰阳性菌细胞壁与培养基研发

革兰阳性菌细胞壁结构对培养基设计影响明显。若目标菌是革兰阳性菌，需要避免选择剂过强导致目标菌受抑；若目标是革兰阴性菌，则可利用某些革兰阳性菌敏感因素进行选择性抑制。

在选择性培养基质控中，若革兰阳性目标菌生长率偏低，需重点检查选择剂浓度、pH、盐度、热处理、培养基原料抑制性和菌株受损状态。

十三、常见误区

第一，认为革兰阳性菌细胞壁成分都固定为 90% 肽聚糖和 10% 磷壁酸。实际比例会随菌种和生长条件变化。

第二，认为磷壁酸是普通多糖。磷壁酸是含磷酸基团的阴离子聚合物，不等同于普通多糖。

第三，认为所有革兰阳性菌都容易被溶菌酶裂解。不同菌的肽聚糖修饰、交联和表面结构不同，溶菌酶敏感性差异明显。

第四，认为溶菌酶水解肽聚糖就一定立即死亡。在渗透压保护条件下，细胞可能形成原生质体；在低渗环境中更易裂解。

第五，认为肽聚糖只负责维持形态。肽聚糖还与细胞分裂、抗菌药物作用、免疫识别和环境耐受有关。

第六，认为磷壁酸只存在于细胞壁，不与细胞膜相关。脂磷壁酸锚定在细胞膜上，与壁磷壁酸不同。

第七，认为革兰阳性菌没有外膜，所以对所有物质都敏感。其厚肽聚糖、表面蛋白、荚膜和生理状态仍会影响耐受性。

第八，认为细胞壁结构只影响染色。细胞壁还影响培养基选择性、抗原性、噬菌体感染、药物敏感性和致病相关特征。

十四、小结

革兰阳性菌细胞壁以厚肽聚糖层为主要特征，常含壁磷壁酸和脂磷壁酸等阴离子聚合物。肽聚糖由双糖单位、短肽侧链和交联结构组成，是维持细胞形态、抵抗渗透压和参与细胞分裂的核心支架；其糖苷键可被溶菌酶水解，交联过程也是多类抗菌药物的重要作用靶点。磷壁酸参与金属离子结合、细胞壁稳态、自溶素调节、噬菌体吸附、表面抗原性和部分黏附过程。对培养基研发和微生物检测而言，理解革兰阳性菌细胞壁结构，有助于解释革兰染色、选择剂抑制、目标菌恢复、噬菌体敏感性和菌落典型性差异。