霉菌的准性生殖：不经过减数分裂的遗传重组

霉菌的遗传重组通常可通过有性生殖完成，即不同亲本细胞先后经历质配、核配和减数分裂，形成具有新基因组合的后代。然而，一些霉菌缺乏已知的有性阶段，仍可在营养生长过程中通过菌丝融合、核融合、有丝分裂重组和染色体丢失实现遗传物质重新组合，这一过程称为准性循环或准性过程。

“准性生殖”是传统称呼，但它并不是真正的生殖方式，因为整个过程没有固定的生殖器官，也不发生减数分裂，通常不会形成规则的有性孢子。其本质是发生在体细胞阶段的一种低频遗传重组机制。

准性循环的主要过程

霉菌的准性循环通常包括菌丝融合、异核体形成、核融合、体细胞重组和单倍体化等阶段。

首先，遗传性状不同但具有亲和性的菌株发生菌丝接触，菌丝细胞之间形成连通结构，使细胞质和细胞核能够转移。菌丝融合后，同一菌丝体内可同时存在两种或多种遗传型不同的单倍体细胞核，这种状态称为异核体。

异核体并不等同于杂合二倍体。异核菌丝中的不同细胞核通常仍各自保持独立，只是共同存在于连续的细胞质中。异核状态可使同一菌丝体同时表达不同核基因型的代谢特征，并在一定条件下表现出互补效应，但其生活力不一定普遍高于亲本。

异核体中的两个单倍体核偶尔可以发生核融合，形成含两套染色体的杂合二倍体核。核融合的自然发生频率通常较低，可通过选择培养条件筛选二倍体，也可利用紫外线、温度变化或某些化学处理提高融合体的检出概率。

杂合二倍体一般比异核体更加稳定，因为不同亲本的遗传物质已经集中在同一细胞核内。二倍体细胞核及其产生的分生孢子有时比单倍体更大，但孢子大小受菌种、培养条件和细胞核状态等多种因素影响，不能仅凭孢子体积确定倍性，通常还需结合遗传标记、DNA含量或染色体分析进行确认。

杂合二倍体在有丝分裂过程中，配对染色体之间可能发生低频率的有丝分裂重组，也称体细胞重组。染色体片段交换后，部分基因可形成不同于两个亲本的新组合。

有丝分裂重组通常只涉及染色体的局部区域，不会像减数分裂那样系统地产生大量重组配子。其发生频率较低，但通过营养缺陷标记、抗性标记或菌落性状等选择方法，可以从大量细胞中筛选出重组体。

杂合二倍体在连续有丝分裂过程中可能发生染色体不分离或逐步丢失。细胞核先形成非整倍体，随后继续丢失多余染色体，最终恢复为接近单倍体的染色体组，这一过程称为单倍体化。

单倍体化过程中，不同亲本来源的染色体可被随机保留，从而产生具有新基因组合的重组单倍体。原资料中的“单倍体杂合子”表述并不准确，因为完全单倍体在同一基因座通常只有一个等位基因，更适合称为重组单倍体分离株。

某些物理或化学因素能够增加染色体损伤、染色体不分离或丢失的概率，从而促进单倍体化。但处理强度过高也可能造成细胞死亡、大范围基因组损伤和性状不稳定，因此必须配合存活率、遗传稳定性及目标性状评价确定适宜条件。

有性生殖通常包括质配、核配和减数分裂，并按照相对固定的生活史形成有性孢子。准性循环虽然同样能够发生核融合和遗传重组，但不经历减数分裂，其二倍体主要通过有丝分裂中的染色体丢失恢复为单倍体。

因此，准性循环的重组频率通常低于典型有性生殖，染色体分离也缺乏规则性，容易产生非整倍体和不稳定中间类型。但它不依赖完整的有性生活史，使缺乏已知有性阶段的霉菌仍有机会进行遗传物质交换。

准性杂交是利用霉菌准性循环，将不同亲本的优良性状组合到同一菌株中的育种方法。研究人员可先选择具有互补营养缺陷、抗性标记或不同生产性状的亲本，诱导菌丝融合并筛选异核体或二倍体，再通过有丝分裂重组和单倍体化获得重组菌株。

该方法曾广泛用于曲霉、青霉等工业真菌的遗传改良，尤其适用于缺乏稳定有性阶段或难以进行常规杂交的菌株。传统分类中的“半知菌”是指尚未发现有性阶段的真菌，并非现代系统分类中的独立类群，因此不宜将准性循环限定为所谓半知菌特有的现象。

随着分子育种和基因编辑技术的发展，准性杂交已不再是霉菌改良的唯一途径，但其不依赖完整有性生殖、可重组多个基因组区域的特点，仍使其在工业菌株改良、遗传分析和真菌生物学研究中具有一定价值。