转导的定义及分类

转导是指噬菌体在感染细菌的过程中，将供体菌的DNA片段带入受体菌，使受体菌获得新的遗传信息或遗传性状的水平基因转移方式。获得供体遗传物质的受体细胞称为转导子。

转导不需要供体细胞与受体细胞直接接触，也不依赖细胞主动摄取环境中的游离DNA，而是以噬菌体颗粒为媒介。噬菌体可保护所携带的DNA免受环境中核酸酶降解，因此转导是细菌遗传物质传播和群体进化的重要途径，也可能参与毒力基因、代谢基因及抗菌药物耐药基因的扩散。

原文将转导限定为“以温和噬菌体为媒介”并不完全准确。局限性转导依赖温和噬菌体及其溶原过程，而普遍性转导可由某些温和噬菌体或烈性噬菌体在裂解增殖过程中介导。

转导发生的基本过程

噬菌体感染供体菌后，在复制和装配过程中可能将细菌DNA误装入噬菌体衣壳。含有供体菌DNA的噬菌体样颗粒释放后，可再次吸附并感染受体菌，将所携带的DNA注入受体细胞。

进入受体菌的供体DNA若与受体染色体发生同源重组，可形成较稳定的转导子；若DNA不能整合到染色体中，也不能在受体细胞内独立复制，则可能只在部分后代细胞中短暂存在，这种现象称为流产转导。若转移的是能够自主复制的质粒或其他复制子，也可能以染色体外形式维持。

根据被转移基因的范围及形成机制，转导主要分为普遍性转导和局限性转导。

一、普遍性转导

普遍性转导是指在理论上，供体菌染色体上的任何基因均有可能被噬菌体颗粒携带并转移至受体菌的现象。

噬菌体在供体菌内进行裂解增殖时，细菌染色体通常被切割成多个片段。噬菌体装配过程中，少数衣壳可能错误识别并包装与噬菌体基因组大小相近的细菌DNA片段，形成转导颗粒。该颗粒通常主要含供体菌DNA，因缺少完整噬菌体基因组，往往不能在受体菌中完成正常的噬菌体复制周期。

转导颗粒感染受体菌后，供体DNA进入细胞，并可能通过同源重组整合到受体染色体中。虽然任何基因都有可能被转移，但每个转导颗粒通常只能容纳有限长度的DNA，因此相距较远的基因一般不能被同一颗粒同时携带。

若两个基因在染色体上距离较近，可能被包装在同一DNA片段中并共同转导。共同转导频率可用于判断基因之间的相对距离，因此普遍性转导也曾广泛用于细菌基因定位和遗传图谱构建。

二、局限性转导

局限性转导又称特异性转导，是指温和噬菌体仅将供体菌染色体上靠近原噬菌体整合位点的少数特定基因转移给受体菌的现象。

温和噬菌体感染细菌后，可将自身DNA整合到宿主染色体的特定位点，形成原噬菌体。当溶原菌受到紫外线、化学物质或其他应激刺激时，原噬菌体可从宿主染色体中切出并进入裂解周期。

正常情况下，原噬菌体应准确切除；若发生异常切除，噬菌体DNA可能携带邻近的细菌基因，同时丢失部分自身基因。随后形成的噬菌体颗粒便可将这些特定细菌基因带入新的受体菌。

由于原噬菌体整合位置具有特异性，局限性转导只能转移整合位点附近的基因，并非供体染色体上的任何基因都能被转移。经典实例是大肠埃希氏菌λ噬菌体可转移其整合位点附近与半乳糖利用或生物素合成有关的基因。

异常切除形成的转导噬菌体常缺少部分完成复制所必需的基因，因此可能属于缺陷噬菌体，需要辅助噬菌体提供缺失功能后才能完成增殖。

低频转导与高频转导

局限性转导可根据转导噬菌体在噬菌体群体中的比例分为低频转导和高频转导。

低频转导通常发生于普通溶原菌受到诱导时。由于原噬菌体异常切除的概率较低，产生的噬菌体群体中只有极少数颗粒携带宿主基因，因此转导频率较低。

高频转导通常是将低频转导中获得的缺陷转导噬菌体与辅助噬菌体共同增殖，使产生的噬菌体群体中含有较高比例的转导颗粒。高频转导并不是一种独立于局限性转导之外的机制，而是通过特定噬菌体组合提高局限性转导效率的实验体系。

普遍性转导与局限性转导的比较

原文中“普遍性转导的噬菌体不结合在宿主染色体特定位置”并非判断普遍性转导的核心标准。部分温和噬菌体即使能够形成原噬菌体，也可能在裂解增殖时发生普遍性转导。两类转导的根本区别在于宿主DNA进入噬菌体颗粒的机制，以及可被转移基因的范围。

转导与转化、接合的区别

细菌水平基因转移主要包括转导、转化和接合。转导以噬菌体为媒介；转化是细胞摄取环境中的游离DNA；接合则通常需要供体菌与受体菌直接接触，并借助接合装置传递质粒或染色体片段。

由于转导颗粒的蛋白质衣壳能够保护内部DNA，外源脱氧核糖核酸酶通常不能阻断转导过程，而可降解游离DNA并抑制转化。转导一般也不要求供体菌与受体菌直接接触，这些特征可用于区分不同的基因转移方式。

转导的生物学意义

转导能够促使不同细菌之间产生新的基因组合，增加微生物群体的遗传多样性。在自然环境、宿主体内和生物膜群落中，噬菌体数量庞大，因此转导可能对细菌适应环境、获得新代谢能力以及传播耐药性和毒力相关基因产生重要影响。

噬菌体本身携带的基因也可能改变宿主菌性状，这类现象称为溶原性转换。例如，某些细菌只有在携带特定温和噬菌体后，才会表达相应毒素。不过，溶原性转换是由噬菌体自身基因引起的宿主性状变化，与噬菌体误携带供体细菌DNA的转导机制并不完全相同。

转导既是研究细菌遗传规律的重要实验工具，也是理解细菌进化、耐药基因传播及噬菌体与宿主相互作用的重要基础。