细菌细胞的特殊构造——芽孢（二）：结构组成与保护机制

细菌芽孢是一种高度分化的休眠结构。成熟芽孢并非单纯由“厚壁”包围，而是由多层结构共同组成。从外向内通常可分为外孢层、芽孢衣、外膜、皮层、芽孢生殖细胞壁、内膜和核心。不同菌种的芽孢结构存在差异，并非每种芽孢都具有完整、明显的所有层次。

这些结构在机械保护、限制有害物质进入、维持核心低含水状态及保护遗传物质等方面分工协作，共同赋予芽孢较强的耐热、耐干燥、耐辐射和耐化学物质能力。

一、外孢层

外孢层又称外孢子层，是部分细菌芽孢最外侧的疏松包被结构，常见于炭疽芽孢杆菌、蜡样芽孢杆菌及部分梭菌的芽孢。并非所有芽孢都具有明显的外孢层。

外孢层主要由蛋白质、糖蛋白和脂类等物质组成，其表面可能带有毛发状或丝状附属结构。它参与芽孢与环境、宿主组织和物体表面的相互作用，并可影响芽孢的黏附、疏水性及免疫识别。

原文将外孢层概括为“脂蛋白结构、透性较差”并不准确。外孢层一般较为疏松，不能作为芽孢阻止小分子物质进入的主要屏障，其具体组成和通透性因菌种而异。

二、芽孢衣

芽孢衣位于外孢层以内，通常由多层高度交联的蛋白质构成，是芽孢抵抗化学物质和多种酶作用的重要结构。

早期资料常将芽孢衣蛋白称为“角蛋白样蛋白”，但它并不等同于动物毛发和指甲中的真正角蛋白。芽孢衣由多种特异性蛋白组成，部分蛋白富含半胱氨酸，能够形成稳定的交联结构。

芽孢衣的主要作用包括：

• 阻挡部分大分子酶和有害化学物质进入；

• 抵抗溶菌酶及其他细胞壁降解酶；

• 保护皮层和内部结构免受机械损伤；

• 参与芽孢萌发过程中外部信号的传递。

芽孢衣并不是完全不透性的密封结构。水、小分子营养物和部分化学物质仍可通过，但其进入速度和有效浓度会受到限制。芽孢对多价阳离子的阻挡也不是芽孢衣唯一或最主要的功能。

部分芽孢在芽孢衣外侧还具有一层由特定蛋白组成的“外壳”或“表面壳层”，其结构和命名因菌种而异。

三、外膜与内膜

在芽孢形成过程中，母细胞膜包围前芽孢，形成两层膜结构。成熟芽孢中，位于芽孢衣与皮层之间的膜通常称为外膜，但其在成熟芽孢中的完整性和屏障作用相对有限。

位于皮层以内的内膜则是芽孢极为重要的通透性屏障。芽孢内膜脂质分子排列紧密，流动性和通透性较低，能够显著限制多种有害化学物质进入核心。

内膜还含有营养物萌发受体及离子转运相关蛋白。芽孢感知到氨基酸、糖或核苷等适宜营养信号后，萌发受体被激活，启动钙—吡啶二羧酸释放、皮层降解和核心重新吸水等一系列过程。

芽孢萌发后，内膜逐渐扩展并形成新营养细胞的细胞质膜。

四、皮层

皮层位于芽孢衣与核心之间，是芽孢中体积较大的结构层，主要由一种特殊的芽孢肽聚糖构成。其结构与营养细胞壁肽聚糖不同，交联程度较低，并含有较多特有的胞壁酸衍生物。

皮层的主要作用是维持芽孢核心脱水状态。芽孢成熟过程中，皮层结构有助于压缩核心并排出部分水分，使核心含水量显著低于营养细胞。低含水状态能够减少蛋白质热变性和水解反应，是芽孢耐热性形成的重要因素。

原文认为皮层“含水量较大、渗透压高，并含有DPA-Ca”并不准确。钙—吡啶二羧酸主要集中在芽孢核心，而不是皮层。皮层虽然能够吸水，但其关键功能是帮助维持核心脱水和休眠状态。

芽孢萌发时，特异性皮层水解酶降解皮层肽聚糖，核心随之重新吸水并恢复代谢活动。

五、芽孢生殖细胞壁

芽孢生殖细胞壁又称胚芽细胞壁，位于皮层以内，紧邻内膜。其主要成分是肽聚糖，结构与营养细胞壁较为接近。

芽孢萌发时，皮层被降解，而生殖细胞壁通常被保留下来，并进一步发育成新营养细胞的细胞壁。因此，生殖细胞壁与皮层虽然都含有肽聚糖，但二者的结构、功能和萌发过程中的去向不同。

六、芽孢核心

芽孢核心相当于休眠细胞的原生质部分，内部含有DNA、核糖体、少量RNA、酶和其他维持生命所需的成分。其代谢活动极低，但仍保留恢复生长所需的遗传信息和基本细胞装置。

成熟芽孢核心具有以下特点：

钙—吡啶二羧酸可占芽孢干重的较高比例，是成熟芽孢的重要特征成分。不过，芽孢耐热性并非仅由该物质决定，还取决于核心含水量、内膜通透性、芽孢蛋白及DNA修复能力等多种因素。

多层结构共同形成芽孢抗性

芽孢各结构层的作用并非相互独立。外孢层和芽孢衣主要承担表面保护和大分子屏障作用；内膜限制有害小分子进入；皮层维持核心脱水；核心中的钙—吡啶二羧酸和小酸溶性芽孢蛋白则保护蛋白质和DNA。

因此，芽孢的高度抗逆性是多层结构、特殊化学组成和休眠生理状态共同作用的结果。任何单一结构受损，都可能降低芽孢对热、氧化剂、辐射或其他处理条件的耐受能力。